Se trata de Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer), Nematoda: Aphelenchodidae, que no fue asociado hasta 1972, con la enfermedad del marchitamiento de los pinos (Pine wilt disease) aparecida en 1913 en Japón, en la región de Nagasaki. Los síntomas y daños fueron atribuidos, en principio, a insectos perforadores, ya que se encontraban en abundancia en los árboles afectados, pero se observó que los primeros sintamos de decaimiento del árbol precedía al ataque de los insectos. La enfermedad empezó a extenderse hacia el resto del archipiélago japonés, siempre asociada al vector Monochamus alternatus Hope, cerambícido nativo de la región. A partir de 1935 los daños comienzan a ser ostensibles y desde entonces causa perdidas medias de más de 1 millón de m3 anuales, alcanzando en 1979 los 2,5 millones de m3. Sólo Hokkaido, la isla más nórdica, aún no se encuentra afectada con temperaturas medias anuales inferiores a 10 ºC.

En los últimos 30 años la enfermedad se ha difundido a las provincias costeras de China y Corea y ha alcanzado Taiwan, siempre asociada con M. alternatus.

Ya, desde el año 1934, se había detectado la presencia del nemátodo, al describirse como nueva especie nativa de Norteamérica, donde se encuentra ampliamente distribuida en Canadá y USA y, a veces, causando daños locales de pequeña incidencia, tales como los observados, de decaimiento y muerte de pinos exóticos, en el Estado de Missouri. Los insectos vectores involucrados más relevantes son en este caso M. carolinensis Olivier y M. scutellatus (Say).

Todo hace presumir que B. xylophilus es originario de Norteamérica y que fue transportado hasta la isla japonesa de Kyushu en madera infestada a principios de siglo. Soporta esta presunción el hecho de que las especies de coníferas nativas americanas son más resistentes que las japonesas son más susceptibles. Hoy, es así reconocido en el mundo científico.

En el año 1979, en una reunión conjunta OEPP/IUFRO se discute el problema y se concluye que no es necesario tomar medidas especiales de cuarentena. Sin embargo, la detección en agosto de 1984 por las autoridades fitosanitarias finlandesas del nemátodo en dos importaciones de madera astillada de coníferas para la industria papelera decide su prohibición temporal, a la que se adhieren Suecia y Noruega.

Así las cosas, en 1985, el Grupo de Trabajo Forestal de la OEPP, discute nuevamente el problema y propone la inclusión de B. xylophilus como organismo de cuarentena. Basado en esta información y propuesta el Consejo de la OEPP decide su inclusión en la lista A-1, como organismo nocivo de cuarentena no presente en la región europea.

Entre tanto, el Comité Fitosanitario Permanente de la Comisión de la CEE, como antes se denominaba la Unión Europea, realizó un gran esfuerzo promoviendo un gran número de reuniones especializadas, misiones a diferentes países, tales como Finlandia y Canadá, acogida de Delegaciones y expertos de los países afectados, así como estudios y proyectos de investigación concretos. Todo ello, dio como resultado la inclusión de B. xylophilus, según Directiva 92/103/CEE del Consejo de 1 de diciembre de 1992, en el Anexo II de la Directiva 77/93/CEE del Consejo, cuya introducción debe prohibirse en todos los Estados miembros, si se presenta en vegetales y maderas de coníferas, originarias de países no europeos; y en su Anexo IV en el que se determinan los requisitos que deben establecer los Estados para la introducción de las maderas de coníferas de todo tipo y, en particular, para la madera aserrada y la que conserve su superficie redondeada originaria de Canadá, China, Japón, Corea, Taiwan y Estados Unidos que: "Deberá demostrarse que esta ha sido sometida a un tratamiento térmico adecuado a fin de alcanzar una temperatura central mínima de 56 ºC durante 30 minutos".

A pesar de todas las medidas de cuarentena adoptadas, que asumían un riesgo mínimo deducido de los Análisis de Riesgo efectuados, según la información científica y oficial que poseemos, B. xylophilus ha alcanzado Europa.

El tratamiento térmico de la madera preconizado es efectivo y garantiza la eliminación tanto de B. xylophilus, como de sus vectores. Cuando se realiza correctamente proporciona el más alto nivel de seguridad fitosanitaria; pero es necesaria una certificación del cumplimiento del mismo, ya que no quedan pruebas físicas de que ha sido realizado correctamente. Durante 1994 se detectaron frecuentes incumplimientos del sistema por los operadores canadienses a pesar de las numerosas inspecciones por las autoridades fitosanitarias, y fallos en los sistemas de control de las cámaras de tratamiento, que se pusieron en evidencia al ser detectadas larvas del cerambícido vivas en las inspecciones de los puertos del Reino Unido.

Para comprender bien el problema y establecer el riesgo actual que para toda Europa y, particularmente, para España, supone la presencia del citado organismo nocivo en Portugal, pasamos a presentar un breve resumen de la biología del complejo patológico y de los parámetros ecológicos más importantes de su posible difusión en la península Ibérica y resto de Europa, tomando parte de la información recopilada y magníficamente expuesta y discutida por EVANS et al. (1996) en su trabajo dedicado al Análisis del Riesgo (PRA) para los territorios de la Unión Europea relativos a Bursaphelenchus xylophilus y sus vectores del género Monochamus.

Características biológicas de la enfermedad y sus vectores

Existe una compleja relación entre los ciclos de vida del nemátodo B. xylophilus y sus vectores del genero Monochamus, coleópteros de la familia Cerambycidae, que interviene tanto en los procesos de reproducción como los de difusión de la plaga.

Después de pasar por cuatro estados juveniles, las larvas de B. xylophilus son transportadas por los adultos de Monochamus desde el árbol infestado a otro, en el que penetran durante los procesos de oviposición del insecto vector bajo la corteza del nuevo hospedante o de su alimentación sobre las ramillos de la copa del mismo. Después de penetrar en el árbol, las larvas del nemátodo mudan a adultos, copulan y comienza la puesta. Durante este periodo de rápida multiplicación, la población del nemátodo se compone de machos, hembras y de los cuatro estados juveniles, que se nutre sobre las células epiteliales de los canales resiníferos y hongos introducidos por los insectos secundarios, entre los que se encuentran las especies vector. La tasa de multiplicación y la distribución de los nemátodos dentro del árbol dependen principalmente de la susceptibilidad de la especie arbórea, la disponibilidad de alimento según el estado de degradación del huésped y de forma importante las temperaturas. Cuando las condiciones son óptimas se inicia el proceso de dispersión del nemátodo. Existe un tipo de larvas de tercer estadio, descrito como estado de supervivencia, que es capaz de resistir las situaciones más adversas. Las larvas se mueven en la madera hasta alcanzar las proximidades de las cámaras pupales de los vectores del genero Monochamus, posiblemente, atraídas por sustancias difundidas por las pupas en metamorfosis. Próximo al periodo de emergencia del coleóptero, los nemátodos mudan al cuarto estado larval, especializado en la dispersión y, como hemos visto íntimamente asociado con el estado pupal del vector. Los adultos inmaturos del cerambícido emergen de la madera transportando multitud de nemátodos.

En el gráfico adjunto se muestran las relaciones de los ciclos de vida entre el nemátodo y sus vectores del genero Monochamus. En el, se diferencian claramente las dos posibles rutas de transmisión del nemátodo, tanto a través de la actividad de alimentación, como la de oviposición de los adultos del vector. La probabilidad de que sea posible el establecimiento y multiplicación del nemátodo depende, además, de otros factores, tales como la temperatura, susceptibilidad del hospedante y su estado fitosanitario.

Las especies del genero Monochamus son xilófagas, es decir, viven en la madera y se alimentan de la misma. Por lo general, se consideran insectos secundarios que se desarrollan sobre árboles decadentes o recién apeados, bien sea por corta , derribados por el viento o acciones mecánicas. Los adultos inician la emergencia de la madera, en que han completado su ciclo, durante la primavera y principios de verano, dependiendo de la especie, situación geográfica y, en particular, la temperatura. Los adultos vuelan a las copas de los árboles, donde se alimentan, royendo las cortezas de los ramillos del año o del año anterior, causando a veces daños de consideración. Ambos sexos necesitan alimentares para su sustento durante el periodo de apareamiento y oviposición. que se prolonga para algunas especies a unos tres meses. El periodo de vuelo para las poblaciones de Monochamus es amplio y su actividad desciende prácticamente en Octubre.

Para una especie determinada de Monochamus spp. la duración del ciclo de vida depende de la temperatura y se extiende a 1- 2 años. Usualmente, presentan una generación por año, pero en las zonas periféricas de su área de distribución más frías su completo desarrollo requiere dos años o más.

Transmisión y dispersión de la enfermedad

Hemos visto que la transmisión primaria de B. xylophilus entre árboles se realiza a través de sus vectores del genero Monochamus, bien sea durante el periodo de oviposición de los insectos en los troncos, bajo la corteza, en que el nemátodo pasa por la fase denominada micófaga, bien sea durante el periodo de alimentación y maduración de los adultos, fase del nemátodo denominada fitófaga. En ambos casos los adultos, cargados de nemátodos procedentes de árboles infestados, realizan la transmisión. En el primer caso, los nemátodos e insectos explotan los recursos alimenticios del árbol muerto, que para los nemátodos son las hifas de los hongos presentes en los árboles. En el segundo caso, los nemátodos abandonan a los adultos y penetran en los brotes por las heridas de alimentación.

Esta última forma de transmisión sólo tiene éxito cuando influye en que el ciclo de vida del nemátodo se complete y reasocie con el vector, si el árbol muere por la acción de la población de nemátodos o por otras causas siempre que estos estén presentes. La muerte de los árboles derivada de la acción de los nemátodos es el resultado de la combinación de la susceptibilidad de la especie y de las condiciones de estrés en que se encuentre el árbol, generalmente altas temperaturas, tal como ocurre en Japón y China y en el caso de los pinos exóticos de ciertas partes de USA. Cuando estas condiciones no se dan, los nemátodos transmitidos no se multiplican bien y son incapaces de colonizar el árbol desde las heridas de alimentación a la totalidad del mismo. En tales casos los daños son mínimos, restringidos a las proximidades del ramillo de alimentación. Así, en su territorio nativo, B. xylophilus sólo depende de la fase de oviposición para reproducirse y dispersarse, lo que da lugar a poblaciones endémicas.

Las distancias de dispersión natural de B. xylophilus a nuevos árboles depende del comportamiento de Monochamus spp. en la búsqueda de lugares de cría y alimentación. Es normal que la dispersión esté relacionada directamente con la disponibilidad de material apto para la cría y por tanto la transmisión por oviposición sea el medio más importante para la dispersión del nemátodo, pero en Asia, donde la enfermedad es epidémica y se expresa con el marchitamiento de los pinos, la transmisión durante la alimentación de los adultos es también importante. A su vez, la capacidad de vuelo y su actividad depende de la temperatura y de la proximidad de árboles hospedantes atractivos. Por lo general, los adultos de Monochamus spp vuelan a cortas distancias, hasta cientos de metros, pero hay observaciones de más largas distancias, hasta cerca de 3 km.

Sin embargo, es la actividad humana en sus prácticas forestales habituales, el comercio y el transporte ocasional y aleatorio por todo tipo de vehículos, la que as capaz de la dispersión a grandes distancias, bien sea de B. xylophilus o de sus vectores Monochamus spp., como ha sido demostrado en la práctica. El nemátodo y sus vectores han sido interceptados en numerosas ocasiones durante el comercio internacional de la madera de coníferas en sus diferentes tipos, tales como madera aserrada, rollizos y madera astillada, según hemos visto en la introducción.

Por otra parte, B. xylophilus es un organismo con una notable plasticidad biológica. Ha demostrado esta plasticidad al colonizar nuevas áreas y adaptarse a nuevas situaciones, tales como las de China y Japón, donde ha invadido los ecosistemas de áreas lejanas de su distribución geográfica original, adaptándose a diferentes especies hospedantes, diferentes especies vectores y, posiblemente a condiciones climáticas diferentes.(Tabla 1)

Plantas hospedantes de B. xylophilus

EVANS et al. (1996), a partir de la literatura mundial consultada y de las comunicaciones personales de los investigadores especializados en la materia, nos proporcionan una lista (Tabla 1) de las especies del genero Pinus y de otras coníferas, con su grado de susceptibilidad a B. xylophilus, referida a la evidencia de la reproducción del nemátodo en árboles vivos. No siempre queda claro por la literatura si la información proporcionada se refiere a plantas jóvenes de laboratorio o vivero o bien a arboles maduros. Es conocido que las jovenes plantas muestran una mayor susceptibilidad a la invasión por el nemátodo, especialmente a la inoculación artificial.

La susceptibilidad a la enfermedad debe distinguirse de la aptitud de B. xylophilus a colonizar árboles muertos durante la fase micófaga de su ciclo, en la que un mayor número de especies arboreas pueden ser colonizadas y sus pies, en último termino, muertos por el nemátodo. También, incluso, sobre un rango de especies mayor que el de las adecuadas a la cría y multiplicación de Monochamus spp.. Hasta el momento, sólo existe evidencia de una mortalidad extensiva en masas forestales del genero Pinus de los paises asiáticos alcanzados por la enfermedad.

Vectores actuales y potenciales de la plaga

Las especies del genero Monochamus, que viven sobre coníferas, son los únicos vectores de importancia de B. xylophilus. Han sido constatadas como vectores sobre Pinus las especies: M. carolinensis, M. mutator, M. obtusus, M. scutellatus y M. titillator, todas ellas de Norteamérica; M. alternatus y M. nitens del este asiático. Por otra parte, existen dos especies, que si bien no se ha demostrado sean vectores de B. xylophilus, si lo son del nemátodo europeo del mismo género, B. mucronatus, no patógeno. Estas especies son: M. sutor y M. galloprovincialis, ambas eurosiberianas; si bien la primera es más nórdica y en España se ha citado de los Pirineos, y la segunda se encuentra ampliamente distribuida en la Península Ibérica e Islas Baleares (VIVES, 1984) y, por tanto, es la mejor candidata como potencial vector de la nueva enfermedad.

Otras especies de insectos xilófagos de diversos géneros de la misma familia Cerambycidae, algunos Buprestidae y Curculionidae se han citado como meros transportadores de individuos de B. xylophilus en sus cuerpos, pero no juegan ningún papel como vectores de la enfermedad en la naturaleza.

Condiciones climáticas para el desarrollo de la plaga

El factor climático clave para el desarrollo, tanto de B. xylophilus como de las especies de Monochamus, es la temperatura; si bien para Monochamus, las poblaciones de diferentes regiones climáticas muestran diferencias en las tasas de desarrollo y temperaturas óptimas. Los datos de Norteamérica y Japón muestran que el marchitamiento y muerte del arbolado producidos por la enfermedad, están íntimamente relacionados con las isotermas de verano. En particular no, han sido observados síntomas de la enfermedad, aún existiendo poblaciones del nemátodo, en localizaciones donde las temperaturas diarias medias son de 20º C e inferiores. En Japón, las condiciones para el desarrollo epidémico de la enfermedad se dan con temperaturas medias más altas y este sólo se ha observado donde las temperaturas medias de agosto exceden de 24ºC. Este papel importante de las altas temperaturas en la expresión de la epidemia se confirma con la disminución de sus efectos destructores con la altitud, con independencia de la presencia de B. xylophilus y Monochamu spp.

Por otra parte, la sequía y las altas temperaturas han sido asociadas con la expresión de la enfermedad en Japón y en localidades concretas de USA. Esta situación incide en una mayor velocidad de desarrollo, tanto del nemátodo como de sus insectos vectores, así como en el estado de susceptibilidad del arbolado. Aún cuando se ha estudiado poco sobre la relación de la enfermedad con otros factores abióticos, podría decirse que las situaciones de estrés de los árboles aumentan los efectos de la acción del nemátodo, lo que en algunos casos ha resultado contradictorio. Si bien, como insectos secundarios, es cierto para los vectores del genero Monochamus.

Posibles medidas de control

Las únicas medidas de control de la asociación B. xylophilus / Monachamus spp. son las correspondientes a un alto nivel de higiene en el monte y parque públicos afectados, eliminando los pies muertos y decadentes, en orden a limitar las posibilidades de cría y multiplicación de Monachamus spp. Es particularmente importante la retirada rápida de la madera infestada, antes de la emergencia de los insectos adultos y evitar su transporte hacia áreas libres del nemátodo, para su inmediata transformación industrial o sometidas a un proceso de secado en cámaras en que se alcancen las temperaturas de cuarentena antes indicadas.

En Japón, además de las medidas de higiene del monte antes indicadas, cada vez más difíciles de llevar a cabo por falta de mano de obra forestal, se efectúan con algún éxito aplicaciones aéreas de productos fitosanitarios contra los adultos de Monachamus spp. sobre áreas pobladas de árboles de alto valor.

En China, las medidas de higiene aludidas, en un caso concreto, se han completado con la creación de un cinturón de protección de 80 km. de longitud 4 km. de ancho para prevenir la dispersión natural de Monachamus spp., desde las áreas afectadas a las libres de la enfermedad.

En España, se tiene gran experiencia de la ineficacia a medio plazo de este tipo de acciones, en los intentos de erradicar o evitar la difusión de dos importantes organismos nocivos de cuarentena que alcanzaron, en la década de los 80, nuestras fronteras y, en poco espacio de tiempo, se extendieron en todo nuestro territorio, produciendo daños ecológicos y económicos de gran importancia: La "grafiosis agresiva del olmo" y sus vectores escolítidos autóctonos acabaron con prácticamente la totalidad de las olmedas y olmos singulares de nuestra geografía; y, por otra parte Phoracantha semipunctata, cerambícido xilófago de los eucaliptos, que redujo las plantaciones menos adaptadas del suroeste español de forma drástica.

Riesgo actual de extensión de la plaga en Portugal y España y conclusiones

Una vez alcanzada la Unión Europea por Bursaphelenchus xylophilus, el riesgo en que se encuentran y el futuro de nuestros pinares y los del país vecino, Portugal, no son muy alentadores, ya que ambos países y una gran parte del territorio europeo presenta condiciones óptimas para la difusión del nemátodo y la expresión de sus daños en su forma epidémica.

Concretamente en la Península Ibérica e islas Baleares concurren las condiciones óptimas siguientes:

- Las masas de pinos están constituidas por seis especies, tres de las cuales: P. sylvestris, P. nigra y P. pinaster son susceptibles a la enfermedad y las otras tres: P. pinea, P.halepensis y P. radiata presentan una susceptibilidad media. Además se presentan dispersos por todo el territorio peninsular multitud de ejemplares y pequeñas formaciones ornamentales de Cedrus atlantica, C. deodara y Picea abies, que también son especies hospedantes del nemátodo.

- Existe difundida en toda la Península Ibérica e Islas Baleares la especie Monochamus galloprovincialis Ol. con grandes probabilidades y aptitudes para convertirse en un nuevo vector de la enfermedad.

- Gran parte de los territorios portugués y español están sometidos a temperaturas medias estivales superiores a 20ª C, tal como puede observarse en el mapa de isotermas del mes de Julio, en condiciones térmicas similares a las de Japón, Corea, China y Taiwan . Así mismo, se dan en las zonas más meridionales peninsulares, temperaturas medias del mes de agosto de 25ºC, como hemos visto, óptimas para el desarrollo de la enfermedad en su forma epidémica y tal como puede observarse en el mapa de isotermas del mes de agosto para Europa.. Sólo las zonas costeras al norte de Lisboa en Portugal, parte de Galicia y pinares situados al norte de la cordillera cantábrica y, para el resto de la península, en localidades de montaña en que no sean superadas las temperaturas medias del mes de julio de 20ºC; si bien podrán ser alcanzadas por el nemátodo.

- Las medidas de control que pueden adoptarse no garantizan la erradicación de B. xylophilus en los lugares en que se detecte, por lo que, a medio plazo, deben esperarse su difusión en extenso y los daños consiguientes.

Bibliografía

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