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José Luis Yela
Area de Zoología. Facultad de Ciencias Experimentales
Universidad Pablo de Olavide. Ctra. de Utrera, km. 1 41013 Sevilla

Introducción
   Feroces arlequines sociales: probablemente estas tres palabras sean las que mejor definan a las avispas, al menos a aquellas especies que el vulgo suele denominar como tales (las ‘avispas verdaderas’, nombre usado para distinguirlas de otras avispas que se mencionarán más adelante). Aunque su dieta incluye alimentos muy variados, tanto de origen vegetal (que es consumido directamente por los adultos) como animal (que les es proporcionado a las larvas por los adultos) (Fig. 1), las avispas son depredadores activos y en ocasiones muy agresivos, que capturan fundamentalmente otros insectos (sobre todo en fase larvaria) y arácnidos.

y que comprenden los himenópteros parasitoides y los gallícolas o formadores de agallas) y la de los Aculeados (cuyo oviscapto está transformado en un aguijón, y que comprende hormigas, avispas, abejas y abejorros) (Chinery, 1977; Gauld & Bolton, 1988). Dentro de los Aculeados se distinguen varios grupos con categoría taxonómica de superfamilia: Chrysidoidea (avispas de colores metálicos), Sphecoidea (avispas alfareras o zapadoras), Apoidea (abejas y abejorros) y Vespoidea. Esta última superfamilia incluye varias familias, de entre las que destacan los Mutílidos (‘hormigas’ aterciopeladas), los Pompílidos (avispas cazadoras de arañas), los Escólidos (escolias), los Véspidos (avispas verdaderas) y los Formícidos (hormigas), de acuerdo con las revisiones taxonómicas más recientes (Carpenter, 1987; Gauld & Bolton, 1988; Maddison & Maddison, 1998a, b).
   Así pues, las verdaderas avispas forman la familia de los Véspidos. Morfológicamente se caracterizan por su pronoto (esclerito dorsal central del protórax) estrecho y alargado lateralmente hacia atrás, que llega a tocar las

En su lucha por comer sin ser comidas, lo que seguramente sea el motor básico de todo animal, han adoptado la estrategia del disfraz coloreado: su cuerpo presenta una serie de manchas negras y amarillas, que en el abdomen forman bandas, y cuya función es advertir a los depredadores del peligro que corren si las atrapan (lo que se denomina coloración aposemática). Por último, las avispas son insectos sociales: viven en colonias en las que una ‘reina’ está dedicada a las tareas reproductoras, mientras que el resto de las tareas son llevadas a cabo por las ‘obreras’ (Chinery, 1977; Akre & MacDonald, 1986; Gauld & Bolton, 1988).

Taxonomía e identificación


Fig. 1. Avispas obreras (Polistes gallicus) sobre su avispero. Obsérvese la postura inclinada de la de la derecha, que está alimentando una larva (resguardada en su celda) con materia animal reducida a pulpa.
tégulas (escleritos mesotorácicos dorsales laterales, en número de dos, situados en la base de las alas anteriores). Este estado de carácter no es autapomórfico (exclusivo de los Véspidos), puesto que lo comparten con otros grupos de Aculeados. Por otro lado, los escleritos de las bases de las alas están organizados de tal manera que éstas se pliegan longitudinalmente en reposo, estado de carácter que sí es autapomórfico (exclusivo de los Véspidos y, por lo tanto, que los define e indica su origen filogenético común o monofiletismo). Además, los ojos compuestos presentan una muesca de forma cóncava en posición dorsofrontal, lo que también es exclusivo de la familia. Dentro de los Véspidos se reconocen varias subfamilias, bastantes de las cuales están integradas por especies de avispas solitarias, poco populares. Las especies bien conocidas pertenecen a las subfamilias Vespinae y Polistinae. Ambas están integradas por especies sociales (es decir, que viven en grupos en los cuales hay al menos cierta diferenciación en castas) (Chinery, 1977; O’Brien, 1998).
   Acotemos primero cuáles son los insectos que suelen denominarse ‘avispas’ (o, insisto, ‘avispas verdaderas’). En primer lugar, son insectos cuyos adultos son alados, con dos pares de alas membranosas. La venación de éstas está bastante reducida respecto del patrón general de los insectos, de tal forma que en las alas anteriores, y delimitadas por las venas, tienen grandes celdas cuyo número es en general superior a 3. Las alas posteriores tienen una hilera de finos dientes en su costa (vena situada en la parte delantera del ala), que les sirven para acoplarse con las anteriores. Es decir, pertenecen al orden de los Himenópteros. Dentro de éste, se caracterizan por poseer una cintura muy estrecha situada más o menos a la altura de la separación torácico-abdominal (en realidad, entre los segmentos abdominales I y II); es decir, se asignan al suborden Apócritos (en contraposición a los Sínfitos, que carecen de dicha cintura). Los Himenópteros Apócritos se dividen clásicamente en dos secciones, la de los Parasíticos (que tienen el órgano de la puesta u oviscapto fino y duro, más o menos largo, que les sirve para perforar los tejidos animales o vegetales hospedadores, Dentro de Vespinae encontramos géneros como Vespa, Dolichovespula y Vespula. El género Vespa contiene una especie muy conocida, el avispón (Vespa crabro), de gran tamaño (hasta 60 mm de envergadura alar) y coloración amarilla y pardo-rojiza (en vez de negra). Es una especie básicamente forestal, pues anida preferentemente en troncos huecos. El género Vespula (Fig. 2), de complexión robusta aunque bastante menor que Vespa (35-40 mm de envergadura alar) contiene nueve especies en Europa, muy parecidas entre sí. En realidad, se distinguen principalmente por el número y forma de los dibujos negros que tienen en la zona de la frente y el clípeo, por el color del segmento basal de las antenas y por la magnitud de la distancia que separa el punto inferior del ojo de la inserción de la mandíbula en la cápsula cefálica. Las Vespula (‘yellow jackets’ de los anglosajones) hacen sus nidos bajo tierra, en general en galerías excavadas por roedores, aunque a veces pueden hacerlos también en garajes o sótanos más o menos oscuros (o, en el caso de

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