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Fig. 2. Reinas (hembras reproductoras) de dos especies de avispas comunes, Polistes gallicus o avispa papelera (subfamilia Polistinae), a la izquierda, y Vespula vulgaris o avispa común (subfamilia Vespinae), a la derecha.

Vespula arborea, en árboles viejos). Las especies más conocidas, ya sea por su abundancia o por ciertas particularidades de su ciclo biológico, son Vespula vulgaris (avispa común), Vespula germanica (avispa alemana) y Vespula austriaca (avispa cuco). Las dos primeras nos son muy familiares; la tercera es notable por su condición de parásita de otras avispas (en particular, de Vespula rufa o avispa roja), en cuyos nidos hace la puesta, siendo criadas las larvas por las obreras de la especie parasitada (ya que V. austriaca carece de obreras).
   En cuanto a Polistinae, en nuestras latitudes resulta frecuente Polistes gallicus (avispa papelera), que superficialmente se asemeja bastante a la avispa común (Fig. 2). Sin embargo, las especies del género Polistes son más pequeñas y gráciles (envergadura alar entre 25 y 30 mm) que las Vespula. Sus nidos son construidos al aire libre, en grandes rocas o bajo las cornisas de edificaciones, y habitualmente tienen menos de 100 celdas (Fig. 3).

Biología: estacionalidad, defensa y sociabilidad
   Todas las especies de Véspidos sociales producen nidos apergaminados donde se reproducen y protegen. Los nidos son construidos anualmente; nunca son reocupados al año siguiente. El proceso de fabricación del nido incluye dos fases, una primera que transcurre más o menos lejos del lugar de nidificación (hasta 500 m), en que la avispa roe con sus potentes mandíbulas algún material leñoso para elaborar, junto a su saliva, la pasta de celulosa con la que construir el avispero o panal; y una segunda fase en la que, una vez encontrado un lugar idóneo para la nidificación, se dedica a ir dando forma al avispero con la pasta de celulosa previamente preparada. El nido consta de un pedúnculo o base por la que se sujeta al sustrato, una envoltura externa de protección (a modo de copa) y una parte interna que incluye las celdillas hexagonales donde se desarrollan las larvas (Fig. 3), que generalmente apunta hacia abajo o lateralmente (Chinery, 1977; National IPM Network, 1998).
   En todas las especies de Véspidos sociales, sólo las hembras fecundadas (‘reinas’) sobreviven al invierno. Pasan éste refugiadas en construcciones humanas o en lugares cercanos (Vespula vulgaris, Polistes gallicus) o bajo las cortezas de los árboles (Vespula germanica). En la primavera, hacia el mes de marzo, abril o mayo (según la latitud), los invernantes se reactivan y cada hembra comienza la formación de una nueva colonia (Figs. 4 y 5). Al principio, las colonias son bastante reducidas en cuanto a efectivos (10 a 15 individuos, o menos), puesto que es la ‘reina’ la encargada de llevar a cabo todas las actividades relacionadas con la producción del avispero y con la alimentación de las larvas. Consecuentemente, los avisperos primaverales tienen pocas celdas.

En cada una de ellas, la ‘reina’ deposita un huevo. Las larvas de esta primera generación (Fig. 6) son alimentadas y cuidadas exclusivamente por la ‘reina’. Transcurridas entre dos y cuatro semanas, dependiendo de las condiciones meteorológicas, la ‘reina’ recibe señales químicas por parte de las larvas a través de las cuales interpreta que ya han alcanzado su tamaño máximo, y sella las celdas con más sustancia pergaminosa. Dentro, las larvas se transforman en prepupas y, algún día más tarde, en pupas (Fig. 7). Al cabo de otra semana o semana y media, las celdas se abren y aparece la primera generación de adultos, todos ‘obreras’. Estas se distinguen de la ‘reina’ en que, aunque son también hembras, sus órganos reproductores no son funcionales al no pasar de un estado inmaduro. A partir de ese momento, la producción de ‘obreras’ se sucede sin solución de continuidad, ya que la ‘reina’ puede concentrar toda su energía en la puesta de huevos. Son las ‘obreras’ las encargadas de la ampliación del avispero y de la alimentación y limpieza de las larvas. De esta forma, en verano algunos avisperos pueden llegar a contener colonias muy numerosas, de varios miles de individuos (especialmente en algunas Vespula y Dolichovespula), todos descendientes directos de una misma hembra fértil. Las avispas adultas apenas se alimentan de otra cosa que sustancias vegetales azucaradas (néctar, jugos de frutas, savia, etc.), pero son depredadoras activas puesto que alimentan a sus larvas de una dieta carnívora (que incluye sobre todo dípteros y lepidópteros adultos, larvas eruciformes de diferentes órdenes de insectos, arañas y carroña, así como restos de materia animal sobrantes de la actividad humana). Además, los adultos reciben de las larvas una sustancia líquida azucarada, excretada por la boca. Al llegar el final del verano las ‘reinas’ dejan de producir ‘obreras’ y dan lugar a una generación de individuos aptos para madurar completamente, formada por machos y hembras. Estos se dispersan, siempre individualmente, y se aparean; tras ello, los machos mueren, y con la llegada del otoño las hembras fecundadas vuelven a esconderse para invernar, y vuelve a repetirse el ciclo (Chinery, 1977; Akre & MacDonald, 1986; Gauld & Bolton, 1988; Coplaga, 1997; National IPM Network, 1998).
   Las avispas defienden con enorme agresividad tanto la comida que han recolectado, especialmente la de origen animal (que no se olvide que va destinada a sus larvas, ya sean éstas hijas o hermanas), como el avispero. El intruso que ose acercarse más de la cuenta será severamente castigado por la picadura o incluso los mordiscos de la(s) propietaria(s). Cabe mencionar que todas las avispas hem-


Fig. 3. Nido o avispero de avispa papelera, Polistes gallicus. Pueden observarse las cápsulas cefálicas de algunas larvas ya crecidas, asomando cerca de los bordes de sus celdillas. Cinco de las celdillas están cerradas, y dentro está ocurriendo la pupación.


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